Сам Дарвин полностью осознавал необходимость всестороннего описания механизмов наследственности. Разработанная им теория (известная как «пангенезис») основывалась на гипотетических «геммулах» мельчайших частицах, которые некоторым образом определяют все характеристики организма[38]. Геммулы никогда никем не наблюдались, тем не менее, как утверждал Дарвин, их существование необходимо было предположить, чтобы осмыслить имеющиеся в его распоряжении наблюдения. Предполагалось, что каждая клетка организма (и даже части клеток) производит геммулы определенного типа, которые способны циркулировать по всему телу и проникать в репродуктивную систему. Каждый сперматозоид и яйцеклетка содержат эти гипотетические геммулы и, таким образом, передают их следующему поколению. Это было пусть и остроумное, но все же неверное решение[39]. Дарвиновская теория пангенезиса фактически допускала лишь частичное слияние единиц наследственности, «поскольку видимые элементы сплавляются, скрытые же элементы нет»[40][41]. Теория Дарвина оставалась шаткой из-за отсутствия убедительной генетической теории.
Тем не менее, хоть Дарвин и не считал, что смог удовлетворительно справиться со всеми вопросами, возникшими в связи с его теорией (в первую очередь с вопросом о передаче генетической информации), он все еще считал свое объяснение наилучшим из доступных. Комментарий, добавленный в шестой редакции «Происхождения видов», делает это очевидным[42].
Едва ли можно предположить, что ложная теория могла бы объяснить приведенные выше крупные массивы наблюдений столь же удовлетворительным образом, как делает это теория естественного отбора. Недавно было высказано возражение, что такая аргументация ненадежна: однако именно этот аргумент используется в оценке событий повседневной жизни, и его часто используют величайшие натурфилософы.
Признавая нехватку строгих доказательств, Дарвин явно полагал, что его теория может быть подтверждена на основе критериев принятия и обоснования, которые уже тогда широко применялись в естественных науках. Он считал, что объяснительная способность теории сама по себе является надежным указанием на ее истинность.
Механизмы наследования:
Грегор Мендель
Дарвин не подозревал, что работа над столь трудными для него вопросами велась тем временем в тихом монастырском саду в Центральной Европе. Грегор Мендель был монахом августинского монастыря святого Фомы в австрийском городе Брюнне (ныне чешский город Брно). В монастырь он поступил в возрасте двадцати лет. Руководство монастыря было впечатлено энтузиазмом Грегора, но отнюдь не уровнем его образования. Юный Мендель был отправлен в Венский университет для дальнейшего обучения (18511853), в течение которого он изучал физику, химию, зоологию и ботанику. Вернувшись в монастырь, Мендель преподавал в местной школе и проводил опыты по ботанике в монастырском саду. Как преподаватели Венского университета, так и настоятель монастыря поощряли интерес Грегора к гибридизации у растений. В сущности, Мендель изучал наследственную передачу конкретных признаков от родительских растений к потомству. Эксперименты оборвались в 1868 году после избрания Менделя настоятелем монастыря, когда ему пришлось взять на себя новые административные обязанности.
Эксперименты Менделя, включавшие выращивание около 28 000 растений гороха и наблюдение за передачей признаков от одного поколения к другому, проводились в 18561863 годах. Мендель решил сосредоточиться на семи легко различимых признаках, наиболее известные из которых окраска цветков (пурпурная/белая) и цвет семян (желтый/зеленый). Наблюдая за закономерностями наследования этих признаков, Мендель заметил некоторые важные и повторяющиеся из раза в раз особенности. Поскольку он использовал очень много растений и скрупулезно записывал свои открытия, результаты поддавались детальному статистическому анализу, который выявил ряд регулярных, повторяющихся математических закономерностей огромной важности. Мендель обнаружил, что если скрестить две линии растений, одну с желтыми, а другую с зелеными горошинами, то у всех гибридов первого поколения горошины будут желтыми. Однако в следующем поколении гибридов соотношение растений с желтыми и зелеными горошинами всегда будет составлять 3 к 1. При этом некоторые признаки, такие как желтый цвет семян, оказались «доминантными» по отношению к «рецессивным» признакам, таким как зеленый цвет семян.
На основе своих исследований Мендель смог сформулировать три фундаментальных принципа, которые, как представлялось, управляли наследованием:
1. Наследование каждого признака (например, окраски цветков или семян), по-видимому, зависит от определенных единиц или факторов, которые передаются потомкам.
2. Растение получает по одной такой единице, соответствующей его признакам, от каждого из родителей.
3. Признаки, которые не проявляются у индивида, тем не менее могут быть переданы далее одному из последующих поколений.
Таким образом, Мендель предложил теорию «независимого наследования», согласно которой признаки определялись дискретными единицами наследственности, передающимися нетронутыми от одного поколения к другому. Адаптивные мутации могут медленно распространяться по популяции, но при этом никогда не «вымываются», как утверждали некоторые современные Менделю теории наследственности. Последствия этого открытия для эволюционной теории были очень значительны. Теория естественного отбора Дарвина, предполагающая возникновение небольших мутаций в течение длительного периода времени, внезапно стала выглядеть гораздо более правдоподобной.
Мендель изложил свои идеи на заседании Брюннского общества естествоиспытателей в начале 1865 года[43]. Они были восприняты вежливо, но без энтузиазма, и опубликованы в следующем году. Похоже, вряд ли кто-либо читал «Записки Брюннского общества естествоиспытателей», и статья осталась незамеченной, несмотря на то что была разослана в библиотеки примерно 120 учреждений, включая Королевское общество[44] и Линнеевское общество в Лондоне. В 1868 году Мендель был избран настоятелем своего монастыря, что повлекло за собой бремя административной нагрузки. Он уже не мог продолжать исследования или развивать свои идеи. Законы Менделя были оценены по достоинству лишь в 1900 году после их «переоткрытия» Карлом Корренсом (18641933) в Германии, Гуго де Фризом (18481935) в Нидерландах и Эрихом фон Чермак-Зейзенеггом (18711962) в Австрии[45].
Достоверность исследований Менделя вызывала вопросы[46]. В 1930 году британский биолог-математик Рональд А. Фишер (18901962) опубликовал знаковую работу по дарвиновской теории, в которой утверждал, что эмпирические результаты Менделя могли быть предсказаны и кабинетным ученым-теоретиком, вооруженным лишь «нескольким очень простыми предположениями» о менделевском «факторном наследовании»[47]. Основываясь на математических выкладках, Фишер также заявил, что изложенные Менделем наблюдения попросту слишком хороши, чтобы быть правдой. Расщепление[48] в работе Менделя было намного точнее, чем позволяли принципы вариационной статистики. Поскольку такое расщепление встречается крайне редко, правдивость результатов Менделя предлагалось пересмотреть; эта точка зрения встречается до сих пор. Еще недавно, в 1991 году, утверждалось, что «отчет Менделя о его экспериментах не является ни достоверным, ни хотя бы правдоподобным с научной точки зрения» и что «большинство экспериментов, описанных в «Опытах»[49], следует считать вымышленными»[50]. Однако основания этой критики в настоящее время принято считать дискредитированными, и, похоже, нет никаких реальных поводов сомневаться в правдивости Менделя[51]. Он вел подробные записи своих наблюдений, фиксируя все даже результаты, не соответствовавшие его теоретическим ожиданиям[52].