Восприятие цвета с помощью зрения и звука с помощью слуха основано на конкретном стимуле (длина волны электромагнитного светового спектра для зрения и давление воздуха для слуха), который можно линейным образом отобразить в виде карты возбуждения нейронов. Обонятельные стимулы многомерны. Качество запаха определяется химическими веществами с разной структурой с тысячами молекулярных различий. Мы пока не знаем, как человеческий мозг использует нейронное пространство для кодирования такого спектра непространственных стимулов. До настоящего времени мы не смогли обнаружить никакой карты запахов в коре головного мозга. Остается открытым вопрос даже о возможности существования такой карты.
Запахи подразделяют на несколько классов, например, чесночный, горелый, цветочный или растительный; их число в каждой категории фактически не ограничено. В отличие от зрения и слуха, физические стимулы обоняния не имеют строгой и понятной классификации. Это связано не с кажущейся субъективной природой запахов, а скорее с молекулярной сложностью обонятельных стимулов. Вероятно, вполне логично выделять элементы зрительных образов, такие как форма, расположение и перемещение, и отражать их на карте функциональных отделов мозга, но гораздо менее очевидно, как выделять обонятельные элементы источников запаха, таких как яблоко, чеснок или моча, и наносить их на карту различных отделов мозга. И это еще более справедливо, если учесть, что связь качественных элементов с физическим строением молекул все еще однозначно не установлена.
Восприятие запаха вовлекает нас в переживание многих типов чувственного опыта. Например, хотя мы знаем, что ощущаем запахи носом, мы чувствуем их во рту. (Ученые, изучающие сенсорное восприятие, называют это «оральной перелокализацией».) Возможно, вы испытывали состояние, когда запах буквально находится у вас «на кончике носа»: вы не можете его назвать или определить, даже если он вам знаком. «Подождите, у меня вертится на языке. Я знаю этот запах!» Кроме того, восприятием запаха очень легко манипулировать через вербальное воздействие и другие сенсорные стимулы. Специалист по винам может уловить ноты ванили, которые вы не унюхали, но зато сразу узнаете после его подсказки. В зависимости от контекста восприятие идентичных ароматических смесей может отличаться. (Сумеете ли вы с завязанными глазами различить запахи грязных ног и пахучего сыра?) Мы рассмотрим эти вопросы, чтобы понять, что такое запахи и какого рода вещи или свойства внешнего мира они отражают. Или в научной терминологии какую перцептивную информацию передает запах и какие нейронные корреляты обрабатывают эту информацию в мозге.
Современная модель для сенсорной нейробиологии
Научная история обоняния удивительно коротка. Обоняние стало одним из основных направлений развития нейробиологии почти мгновенно в 1991 году после открытия Линдой Бак и Ричардом Акселем генов обонятельных рецепторов. Редко какое-то научное открытие в такой степени формирует целую область, как произошло в этом случае. В 2004 году Бак и Аксель за свою работу были удостоены Нобелевской премии по физиологии и медицине. Выяснилось, что обонятельные рецепторы составляют самое обширное семейство белков, закодированных в геноме большинства млекопитающих (за исключением дельфинов) и обладают множеством важных свойств для анализа связей между структурой и функцией в поведении белков. Обонятельные рецепторы относятся к надсемейству белков, называемых рецепторами, сопряженными с G-белком[6], которые вовлечены в самые разные биологические механизмы от зрения до регуляции иммунного ответа. Обнаружение генов рецепторов наконец обеспечило возможность подойти к направленному анализу сигнальных путей обработки запахов в головном мозге.
Значимость открытия обонятельных рецепторов отражается в невероятной скорости, с которой начали обнаруживаться генетические данные. Одним махом это открытие позволило пересмотреть целый ряд необоснованных, но устоявшихся постулатов о смысле запаха. Включая представления, что у обоняния не очень сложный молекулярный механизм, что обоняние у людей переживает эволюционный спад и что обонятельные пути составляют небольшую и странную систему, подчиняющуюся иным принципам причинности, чем другие сенсорные системы. В целом общее мнение сводилось к тому, что мы немногое можем почерпнуть из запаха и его влияния на работу других сенсорных систем. Как же это далеко от истины!
Необходимость создания теории восприятия запахов, учитывающей специфику обоняния, возникла относительно недавно. Развитие технологий определяет состояние современной науки, которая в значительной степени опирается на инструменты, позволяющие видеть невидимое и измерять неопределенное. Главная причина, почему изучение запаха почти не отразилось в истории науки, очень проста. Природа запаха такова, что его трудно измерять. Представьте себя в роли экспериментатора XIX века. Как бы вы подошли к постижению смысла запаха? Какие бы инструменты вы использовали? Как бы вы сделали видимым быстротечное и изменчивое впечатление от запаха, материализовали его физические превращения, определили его происхождение и провели над ним контролируемый эксперимент? Наконец, как бы вы вообще приступили к определению и сравнению восприятия разных запахов? Суть проблемы в 1914 году выразил Александр Грэхем Белл:
Вы когда-нибудь пробовали измерить запах? Вы можете сказать, что один запах ровно в два раза сильнее другого? Вы можете измерить разницу между двумя запахами? Совершенно очевидно, что существует множество типов запахов от фиалок и роз до асафетиды[7]. Но пока вы не сможете измерить их сходство и различие, никакая наука о запахах невозможна. Если вы хотите развивать новую науку, измерьте запах[8].
До 1991 года обоняние не было привлекательным направлением экспериментальных исследований: оно не обещало славы в летописях науки. Учеными, занимавшимися изучением запахов, двигали любопытство и увлеченность. Но после обнаружения генов рецепторов это поле деятельности начало открываться для молекулярной биологии и нейробиологии. Вдруг появилось финансирование. Стало возможным применять важные технические методы, проводить более тщательные эксперименты, в научное сообщество потянулись новые люди. Сфера начала меняться, наметились существенные сдвиги во взглядах на специализацию и значительный прогресс. Сегодня мы находимся в центре этих превращений.
За пару последних десятилетий мы узнали об обонянии больше, чем за все предыдущие века. Но вместо окончательных выводов о его механизмах мы пришли к гораздо более глубоким вопросам; теперь эти вопросы заставляют нас пересмотреть основные предположения о восприятии запаха. Именно здесь встречаются наука и философия.
Философ за лабораторным столом
Насколько трудно на самом деле расшифровать коды носа? Я все еще помню день, когда начал осознавать истинный масштаб проблемы. В январе 2014 года я в сильном возбуждении ехал из Вены в Великобританию на первую встречу со специалистом по обонянию. Эта встреча обещала стать необычной по нескольким причинам. Во-первых, Стюарт Фаерштейн нетипичный ученый. Прежде чем стать известным нейробиологом, он был директором театра в Филадельфии, и лишь потом заинтересовался историей науки. Во-вторых, в то время я сам еще не был ученым. Я лишь недавно защитил диссертацию по классификации запахов на основании исторических и философских данных. Все произошло быстро. Несколькими неделями ранее мой бывший рецензент на защите, несравненный Хасок Чанг, вдруг связался со мной: «Ты знаешь человека по имени Стюарт Фаерштейн? Сейчас у него творческий отпуск в Кембридже, и я думаю, вам стоит побеседовать».