При сравнении относительной роли механизмов рекрутирования и повышения частоты импульсации ДЕ в увеличении силы сокращения мышцы необходимо знать максимальные возможности каждого из них. Сопоставление силы сокращения мышц при самой низкой частоте импульсации их ДЕ (усредненной силы зубчатого тетануса) с силой, развиваемой при высокой частоте импульсации (гладкого тетануса), показало, что последняя в несколько раз больше. Следовательно, рекрутирование всех ДЕ при низкой частоте импульсации обеспечивает меньший прирост силы, чем при ее увеличении. Это означает, что в развитии силы сокращения максимальные возможности частотного механизма больше максимальных возможностей механизма рекрутирования. В разных диапазонах силы и условиях сокращения возможно как параллельное использование обоих механизмов для увеличения силы мышечного сокращения, так и преимущественное использование одного из них. В реальных условиях мышечной деятельности человека большая часть ДЕ активируется в диапазоне от 0 до 50 % максимальной силы сокращения, затем вовлекается лишь небольшое (около 10 %) число самых высокопороговых ДЕ, а увеличение силы от 75 до 100 % достигается исключительно за счет роста частоты импульсации (А.А. Гидиков, 1975; Р.С. Персон, 1985; В.С. Гурфинкель, Ю.С. Левик, 1985).
Связь сокращения мышечных волокон отдельных ДЕ во времени. Сокращение мышцы всегда обеспечивается активностью нескольких или многих ДЕ. Характер временной взаимосвязи активности различных ДЕ в определенной мере влияет на силу сокращения мышцы. Совпадение во времени отдельных импульсов двух или более ДЕ называется синхронизацией. Рассмотрим влияние синхронизации на силу сокращения на примере активности трех ДЕ. Если три ДЕ сокращаются синхронно и работают в одиночном режиме, то сокращения мышечных волокон каждой из ДЕ сливаются и накладываются друг на друга (рис. 2.10). Происходит суммация сокращений отдельных ДЕ, и мышца развивает сравнительно большую силу. Наоборот, если три ДЕ сокращаются асинхронно (неодновременно), то суммации не происходит, и мышца развивает меньшую силу. В первом случае наблюдаются значительные колебания силы мышечного сокращения, во втором они существенно меньше. Этот пример свидетельствует о том, что при работе ДЕ в режиме одиночного сокращения асинхронность их активности обеспечивает сглаженность сокращения всей мышцы. Увеличение числа асинхронно работающих ДЕ приводит к уменьшению колебаний в напряжении мышцы, что способствует более плавному выполнению двигательных действий и точному поддержанию той или иной позы. В естественных условиях жизнедеятельности большинство ДЕ мышцы работают асинхронно. За счет этого достигается сглаженность сокращения мышц в условиях, когда мышечные волокна ДЕ из-за низкой частоты импульсации мотонейронов работают в режиме одиночного сокращения или зубчатого тетануса.
Нормальная временная связь активности мышечных волокон отдельных ДЕ нарушается при мышечном утомлении. Это проявляется в периодическом (обычно с частотой 6-12 в 1 с) группировании ("сгущении") импульсов разных ДЕ. Вследствие чего теряется плавность и точность выполняемого движения и возникает тремор утомления – дрожательные движения с относительно большой амплитудой.
Когда ДЕ работают в режиме гладкого тетануса, характер связи их активности во времени не оказывает сколь-либо существенного влияния на величину развиваемого мышцей статического усилия. Это связано с тем, что при гладком тетанусе сила сокращения каждой из работающих ДЕ поддерживается практически на постоянном уровне. Поэтому при относительно длительных и сильных сокращениях мышцы характер взаимоотношений во времени импульсной активности разных ДЕ фактически не отражается на максимальном усилии мышцы.
Синхронизация активности ДЕ играет важную роль при быстрых сокращениях или в начале любого сокращения, так как влияет на скорость развития сокращения. Естественно, что чем больше совпадают сократительные циклы разных ДЕ в начале сокращения мышцы, тем быстрее оно нарастает. Ярко выраженная синхронизация импульсной активности ДЕ обычно наблюдается в начале выполнения быстрых движений, связанных с преодолением значительной внешней нагрузки. Это в существенной степени определяется тем, что в начале импульсации частота разрядов ДЕ выше, чем в дальнейшем.
Высокая первоначальная частота импульсации и активность большого числа мотонейронов способствуют увеличению вероятности совпадения сократительных циклов разных ДЕ в начале движения. Таким образом, скорость развития сокращения мышцы зависит как от количества активных ДЕ, так и от начальной частоты и степени синхронизации импульсной активности мотонейронов данной мышцы.
Активность ДЕ мышц при статических усилиях и циклических движениях. В произвольном сокращении мышцы можно выделить два компонента: динамический, т. е. процесс изменения силы сокращения, и статический – поддержание достигнутого уровня силы. Характер активности разных типов ДЕ во многом будет определяться тем, обеспечивает ли она динамический или статический компоненты сокращения (Р.М. Городничев, В.И. Тхоревский, 1993).
При относительно кратковременном нарастании силы изометрического сокращения до максимума активность медленных и быстрых ДЕ различается (рис. 2.11). Частота импульсации низкопороговых, медленных ДЕ растет вначале очень быстро, а затем очень медленно, достигая некоторой относительно стабильной величины. Предельная частота для большинства медленных ДЕ обычно составляет 11–15 имп/с.
Рис. 2.11. Зависимости, характеризующие ДЕ двуглавой мышцы плеча человека (А. А. Гидиков, 1975)
А и Б – зависимость частоты разрядов в различных ДЕ (в имп/с) от величины стационарного изометрического напряжения (в % от максимального); А – ДЕ первого типа, Б – ДЕ второго типа.
В – зависимость величины суммарного эквивалентного потенциала ДЕ (в мВ) от величины стационарного изометрического напряжения, при котором ДЕ начинает импульсировать (в % от максимального),
Г – зависимость между стандартным отклонением межимпульсных интервалов (в мс) и величиной среднего межимпульсного интервала (в мс). Данные различных ДЕ обозначены различными символами: штриховой дана условная линия, разделяющая кинетические ДЕ от тонических; сплошные – линии среднего значения зависимости для обоих типов ДЕ; на рисунке показаны только 7 ДЕ
Активируются эти ДЕ при достижении усилия, равного 1-60 % от максимума. Для быстрых ДЕ (типа FF) характерно почти линейное нарастание частоты разрядов с возрастанием усилия до максимального уровня. Они включаются в работу при силе сокращения, составляющей 30–80 % от индивидуального максимума. ДЕ обоих типов активны как в процессе резкого увеличения сокращения, так и при его внезапном уменьшении. Характерной особенностью импульсной активности медленных ДЕ при внезапном увеличении усилия является значительное начальное учащение, сменяемое резким понижением частоты в момент уменьшения усилия, за которым следует новое повышение частоты.
У быстрых ДЕ изменения частоты более сглажены. Таким образом, при кратковременных изометрических сокращениях изменения силы происходят как за счет рекрутирования ДЕ, так и за счет изменения частоты их импульсации. В этом случае механизм изменения частоты импульсации ДЕ по своей природе обеспечивает более плавное дозирование силы, чем механизм рекрутирования. Это имеет особое значение для диапазона больших усилий, при которых рекрутирование каждой новой высокопороговой ДЕ дает весьма значительный прирост силы.
При длительном удержании произвольного статического усилия установившаяся частота импульсации ДЕ может некоторое время поддерживаться на относительно стабильном уровне. Изменения частоты импульсации зависят от величины удерживаемого усилия и типа самих ДЕ. Чем больше удерживаемое статическое усилие, тем за более короткое время снижается частота разрядов быстрых ДЕ. У медленных ДЕ частота импульсации изменяется мало. Характерной особенностью длительного изометрического сокращения является включение новых высокопороговых ДЕ по его ходу. Это связано с необходимостью поддерживать постоянную силу при развивающемся утомлении мышечных волокон путем усиления возбуждающих влияний на мотонейроны данной мышцы.
При выполнении циклических движений (концентрический и эксцентрический типы сокращения) характер импульсной активности ДЕ мышц, несущих основную нагрузку в этом движении, зависит главным образом от скорости его выполнения и величины преодолеваемой внешней нагрузки. Чем быстрее выполняется движение и чем больше преодолеваемая нагрузка, тем больше максимальная частота импульсации ДЕ в каждом цикле движения. При очень быстрых движениях включение ДЕ часто начинается с одного-двух укороченных межимпульсных интервалов (8-15 мс), что соответствует мгновенным частотам до 125 имп/с. Такая частота обеспечивает реализацию всех скоростных возможностей мышечных волокон.
Импульсы ДЕ возникают в определенные фазы цикла движения. При повышении темпа движения происходит уменьшение числа импульсов, которыми разряжается ДЕ в цикле движения (рис. 2.12). Некоторые ДЕ импульсируют в течение всего цикла, меняя лишь частоту разрядов в зависимости от фазы движения. Другие ДЕ включаются в работу на период выполнения определенного микроэлемента, например при переходе разгибания к сгибанию. Так же как и при изометрическом сокращении, в циклических движениях встречаются случаи активации ДЕ, когда генерируется всего лишь один разряд.