Решающие успехи были сделаны еще в начале этого столетия, когда работы Кэмпбелла (1905) и Бродмана (1909), Рамон-и-Кахала (1909 - 1911) и Болтона (1933) позволили составить цитоархитектонические карты мозговой коры; эти карты, существенно уточненные Ц. и О. Фогтами (1919 - 1920) и работами Московского института мозга, позволили приблизиться к описанию основных принципов строения мозговой коры животных и человека и внесли неоценимый вклад в наши знания о мозге как органе психики.
Как показали эти исследования, новая кора головного мозга состоит из шести слоев клеток (рис. 10). Только нижние из них являются аппаратами, непосредственно связывающими мозговую кору с периферией: органами чувств (IV - афферентный слой) и мышцами (V - эфферентный слой). В IV слое коры приходят волокна, несущие импульсы, возникающие в периферических ре-
26
цепторах; именно этот слой мелкозернистых клеток особенно мощно развит в только что упомянутых первичных чувствительных зонах коры. V слой включает в себя гигантские пирамидные клетки, генерирующие импульсы к мышцам тела и дающие начало длинному двигательному пути, состоящему из нервных волокон; абсолютное преобладание этого слоя имеет место в передней центральной извилине, или двигательной зоне, коры головного мозга.
Рис. 10. Типы архитектонического строения коры больших полушарий человека:
а -тип двигательной области; б -фронтальный тип; в -париетальный тип; г -полярный тип; д- гранулярная, зернистая кора; I-V - слои коры
(по Экономо)
На рисунке 11 мы приводим схему, позволяющую проследить ход волокон от периферических органов чувств в соответствующие "проекционные" отделы коры головного мозга. Она показывает, что волокна, начинающиеся от чувствительных аппаратов кожи и мышц, прерываясь в подкорковых образованиях, приходят к коре задней центральной извилины (общечувствительная зона), а волокна, идущие от сетчатки глаза и от внутреннего уха, также переключаясь в подкорковых аппаратах, заканчиваются соответственно в затылочных и в первичных височных отделах коры.
Рис. 11. Афферентные пути и чувствительные зоны коры. Жирными
линиями показаны системы анализаторов с их переключениями в
подкорковых отделах:
/ - зрительный анализатор; 2- слуховой анализатор; 3 -кожно-кинестети-
ческий анализатор. Т -височная область; О -затылочная область; Pip-
поле 39; Pia-поле 40; Pstc-постцентральная область; ТРО -височно-
теменно-затылочная область; ТИ -зрительный бугор; Cgm-внутреннее
коленчатое тело; Cgl-наружное коленчатое тело (по Г. И. Полякову)
27
Таким образом, в коре головного мозга человека выделяются проекционная общечувствительная (теменная), зрительная (затылочная) и слуховая (височная) области.
Аналогичным образом мы можем проследить волокна, которые, начинаясь в передней центральной извилине и подходя к передним рогам спинного мозга, несут двигательные импульсы к мышцам. Эти волокна составляют двигательный, или пирамидный, путь головного мозга.
Как показали морфологические исследования, над каждой "первичной" зоной коры (с преобладающим развитием IV - афферентного или V - эфферентного слоев клеток) надстраивается система "вторичных" зон, в которых преобладающее место занимают более сложные по своему строению II и III слои. Эти слои состоят из клеток с короткими аксонами, большая часть которых или не имеет прямой связи с периферией, или получает свои импульсы из лежащих в глубине мозга подкорковых образований, осуществляющих первичную переработку приходящих с периферии импульсов. Строение этих слоев позволяет относить их уже не к простейшему - "проекционному", а к гораздо более сложному - "ассоциативному", или "интегрирующему", аппарату коры головного мозга.
Существенным для понимания функции этих слоев коры головного мозга является тот факт, что в процессе эволюции видов удельный вес их непрерывно увеличивается (рис. 12); это показывает, что процесс усложнения психической деятельности, переход от относительно простых, врожденных форм поведения животного к более сложным формам кодирования поступающей информации у человека, предполагающим сознательный характер программирования деятельности, связаны с развитием этих высших слоев мозговой коры.
Рис. 12. Сравнительная
толщина верхних слоев коры
в филогенезе:
а -срезы; б -схема
(по данным Московского
института мозга)
Другой не менее важной функциональной характеристикой строения коры мозга животного является отношение между массой клеточных тел и массой клеточного вещества.
Исследования последнего времени показали, что в осуществлении сложных нервных процессов решающую роль играет не только тело нервной клетки, но и ее многочисленные отростки и, наконец, окружающие нейроны глиальные клетки (Хиден, 1962, 1964; Ройтбак, 1965; и др.).
Увеличение "глиального индекса" на каждой новой ступени эволюции указывает на повышение управляемости функций отдельных мозговых зон, однако лишь будущие сравнительно-анатомические исследования могут выявить его недлинный функциональный смысл.
29
Характерным поэтому является тот факт, что с эволюцией животного величина отношения глиальной ткани коры к массе ее нервных клеток все более возрастает и у человека оказывается во много раз большей, чем у млекопитающих, стоящих на более низких ступенях эволюции (табл. 5).
Таблица 5
А. Отношение массы серого вещества коры (нейронов) к массе глнальных клеток ("глиальный индекс") на разных ступенях эволюции
(по Фрид, 1954)
Вид
Слои коры
I
II
IV
Мышь
0,29
0,49
0,62
Человек
1,24-1,70
1,65
1,98
Б. Отношение массы серого вещества коры (нейронов) к массе глнальных
клеток ("глиальный индекс") на последовательных ступенях эволюции
в пределах двигательной зоны коры
(по Банану, 1951)
Вид
Величина клеток Беца, мк
Число клеток
Беца в 1 мм
серого вещества
Отношение массы
серого вещества к
массе клеток
Беца, усл. ед.
Низшие обезьяны
3,7
31,0
52
Высшие обезьяны
-
-
113
Человек
6,1
12,0
233
Аналогичная тенденция легко прослеживается в процессе созревания коры мозга человека. У плода 6 месяцев верхние слои коры едва намечены, у младенца - развиты относительно слабо, у нормального взрослого - занимают значительное место (рис. 13). В случаях врожденного слабоумия эти слои клеток недоразвиты, а у больных с органической деменцией и атрофией коры - резко сужены.
30
Рис. 13. Сравнительная толщина
верхних слоев коры в онтогенезе
(по Е. П. Кононовой и др.)
31
Все это указывает на то, что верхние, "ассоциативные", слои мозговой коры играют важную роль в осуществлении наиболее сложных форм психической деятельности, становление которых происходит на поздних ступенях филогенеза и на поздних этапах развития человека.
Не менее важным анатомическим фактом, позволяющим нам понять основные принципы строения мозговой коры, является неравно-
мерность распределения отдельных слоев коры в топографически различных участках коры головного мозга.
Факты показывают, что над каждой первичной областью мозговой коры, в которой преобладают низшие (афферентные или эфферентные) слои коры, надстраиваются вторичные области, в которых преобладают верхние (проекционно-ассоциационные) слои, играющие, как мы увидим далее, существенную роль в функциональной организации работы отдельных анализаторов.
Иерархическое строение мозговой коры легко можно видеть, рассмотрев топографическую карту мозга, изображенную на рисунке 14. Мы видим, что над первичными (проекционными) отделами общечувствительной коры (задняя центральная извилина) у человека надстраивается вторичная чувствительная кора, в которой преобладают верхние (проекционно-ассоциационные) слои; над первичной зрительной корой, расположенной в полюсе затылочной области, надстраивается вторичная зрительная кора, где также преобладают верхние (проекционно-ассоциационные) слои; над первичной слуховой корой, расположенной в верхних отделах височной области, надстраиваются ее вторичные отделы с тем же строением; наконец, над первичной двигательной корой, занимающей переднюю центральную извилину, - ее вторичные отделы, расположенные в премоторной области.
Рис. 14. Топографическая карта мозговой коры:
а -наружная поверхность; б- внутренняя поверхность. Ядерные зоны мозговой коры обозначены кружками (зрительная зона), квадратами (слуховая
зона), ромбами (общечувствительная зона), треугольниками (двигательная
зона); центральные поля выделены более крупными знаками. Зоны перекрытия
анализаторов в задних отделах полушария (теменно-височно-затылочные и
нижнетеменные отделы) обозначены смешанными знаками; в передних