Рис. 24. Сосательные движения плода. Плод помещает большой палец в рот (по: Kurjak A. [et al.], 2006)
Рис. 25. Улыбка плода (по: Kurjak A. [et al.], 2006)
Рис. 26. Высовывание языка плодом (по: Kurjak A. [et al.], 2006)
Рис. 27. Гримасы неудовольствия плода (по: Kurjak A. [et al.], 2006)
Жизнь плода в утробе матери организована циклически. Периоды активности плода чередуются с периодами покоя. Наблюдение за активностью плодов позволило сделать предположение, что чередование активности и покоя отражает наличие элементарных ультрадианных ритмов (т. е. с периодичностью менее суток), регулируемых ЦНС плода, на которые влияют внешние раздражители. Так, движения глаз, которые можно зафиксировать на 16—18-й неделях гестации, становятся более консолидированными на 24—26-й неделях, и на этом этапе периоды движения глаз и периоды отсутствия таких движений начинают циклически чередоваться. В течение последних 10 нед. внутриутробного развития плода созревают механизмы, отвечающие за «переключение» периодов активности и покоя, а также за поддержание их ультрадианной периодичности. К 37—38-й неделям формируются стабильные средние показатели продолжительности тех периодов, которые сопровождаются движениями глаз и которые характеризуются отсутствием этих движений. Периоды движения глаз в среднем составляют 27–29 мин, а периоды отсутствия движения глаз составляют 23–24 мин, что совпадает с показателями, определяемыми у новорожденных детей (Inoue M. [et al.], 1986). У взрослых быстрые движения глазных яблок наблюдаются в фазе так называемого быстрого, или активного, сна, они чередуются с эпизодами медленных движений глаз в фазе медленного, или спокойного, сна. Каждая названная фаза сна характеризуется специфической картиной биоэлектрической активности головного мозга, что определяется по данным ЭЭГ. У плода быстрые и медленные движения глазных яблок могут быть зафиксированы на 33-й неделе гестации. К 36—38-й неделям эти движения интегрируются с другими параметрами активности плода, такими как частота сердечных сокращений и движения плода, при этом формируются характерные, четко различимые состояния поведения плода (Parmelee A. H., Stern E., 1972). У детей, родившихся в исходе преждевременных родов на 4 нед. раньше нормального срока, 60–65 % общего времени сна приходятся на активный сон, в то время как у доношенных новорожденных на долю активного сна приходятся около 50 % от общего 16-часового времени сна (Kelly D. D., 1985). В период активного сна отмечается высокая активность рефлекторных дуг, что, как полагают, имеет большое значение для развития центральной нервной системы (Kelly D. D., 1985).
Циркадианные (т. е. суточные) ритмы являются своего рода биологическими часами организма, которые получают информацию из внешней среды и посылают эфферентные сигналы различным органам и системам. У млекопитающих важнейшую роль в синхронизации суточных ритмов играет супрахиазматическое ядро гипоталамуса, в котором определяются колебания биоэлектрической активности с периодичностью, близкой к 24 ч. Эти колебания во многом синхронизируются с чередованием светлого и темного времени суток, что регистрируется рецепторами сетчатки, и соответствующие сигналы передаются по ретиногипоталамическому тракту. Эфферентные пути из супрахиазматического ядра идут в различные ядра гипоталамуса и, вероятно, влияют на регуляцию ЦНС эндокринной функции. У плода человека супрахиазматическое ядро гипоталамуса развивается в середине гестации, однако его дальнейшее созревание продолжается уже после рождения ребенка. Тем не менее циркадианные ритмы поведения, функций сердечно-сосудистой системы, колебаний уровня гормонов в крови выявляются уже у человеческих плодов, и они синхронизированы с чередованиями светлого и темного времени суток. Спорным остается вопрос о том, генерируются ли эти ритмы самим плодом, или на их возникновение влияют биоритмы матери. В последнем случае следовало бы предположить, что сигналы от матери к плоду передаются при помощи какого-то медиатора, однако такое вещество до настоящего времени не идентифицировано. Последние данные позволяют предположить, что определенную роль в такой передаче играет гормон мелатонин, вырабатываемый эпифизом матери. Этот гормон вырабатывается у человека, как и у других млекопитающих, и его плазменная концентрация характеризуется колебаниями на протяжении суток, причем максимальная концентрация отмечается в ночное время (Seron-Ferre M. [et al.], 2002).
Динамика формирования моторики, сенсорных систем и цикличности деятельности плода представлены в табл. 2. Полученные данные позволяют говорить о наличии определенных состояний, в которых пребывает плод в тот или иной момент времени. Такие состояния хорошо изучены у новорожденных детей, у которых они определяются как сочетания определенных физиологических и поведенческих характеристик (например, закрытые глаза, регулярное дыхание, отсутствие движений тела и т. п.), имеющих достаточную стабильность и повторяемость, причем не только у одного и того же ребенка, но у различных детей (см. гл. 5). Оценка тех состояний, в которых может пребывать плод в тот или иной момент времени, основана на аналогичных подходах.
В целом для констатации пребывания плода в том или ином состоянии необходимо выполнение трех принципиальных условий. Во-первых, должна наблюдаться специфическая комбинация определенных характеристик в одно и то же время. Например, наличие движений тела, открытые глаза, нерегулярное дыхание и т. п. Во-вторых, для распознавания того или иного состояния плода требуется, чтобы он стабильно пребывал в нем не менее 3 мин. В-третьих, должна быть возможность выявить четкие отличия одного состояния от другого, зафиксировать переходы из одного состояния в другое. Если же такие переходы становятся слишком продолжительными по времени (более 3 мин, после которых так и не определяется новая совокупность физиологических и поведенческих характеристик), то не представляется возможным различать отдельные состояния (Nijhuis J. G., 1992).
Таблица 2
Динамика развития двигательной активности, сенсорных систем и циркадных ритмов у плода (по: Kurjak A. [et al.], 2006)
В соответствии с высказанными положениями, было предложено выделять 4 состояния плода.
Состояние 1F – спокойствие плода, которое может регулярно нарушаться кратковременными общими движениями его тела, обычно в форме вздрагиваний. Движения глазных яблок при этом не регистрируются. Частота сердечных сокращений плода стабильна, отсутствуют учащения ритма сердца за исключением тех эпизодов, когда фиксируются вздрагивания.
Состояние 2F. Частые и периодические общие движения тела плода – в основном потягивания и разгибания головы, а также движения конечностей. Имеются движения глаз. Частота сердечных сокращений колеблется, и в период движений отмечаются ее учащения.
Состояние 3F. Отсутствуют генерализованные движения тела, отмечаются движения глаз плода. Частота сердечных сокращений стабильная, отсутствуют ускорения ритма сердца.
Состояние 4F. Энергичные, непрерывные движения, включая многочисленные повороты туловища. Наблюдаются движения глаз. Частота сердечных сокращений нестабильна, отчетливые и длительные эпизоды ускорения ритма сердца, которые нередко трансформируются в тахикардию.
Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что у плода достаточно хорошо сформирована способность к ощущениям.
Закладка глаз у плода происходит на 3-й неделе внутриутробного развития, когда клетки сетчатки глаза отделяются от краниальной части мозговой трубки. Внутриутробное окружение плода полностью не лишено света, и некоторые экспериментальные исследования свидетельствуют о том, что развитие зрения было бы невозможным без световой стимуляции плода (Liley A. W., 1986). Свое дальнейшее развитие зрительный анализатор проходит после рождения ребенка, причем анатомическое и функциональное совершенствование зрительных клеточных элементов коры и корковых зрительных центров происходит в течение первых двух лет жизни (Шипицына Л. М., Вартанян И. А., 2008).
Периферическая часть обонятельного анализатора развивается в период со 2-го по 7-й месяц внутриутробного развития. Рецепторные клетки располагаются в слизистой оболочке носовой перегородки и верхней носовой раковине. Высказывается предположение, что чувствительность обонятельных рецепторов во внутриутробном периоде является наивысшей и регрессирует в какой-то степени еще до рождения ребенка.
Вкусовые рецепторы формируются у плода начиная с 7-й недели гестации. Увеличение уровня сахарозы в амниотической жидкости способствует увеличению числа глотательных движений плода. Напротив, введение в амниотическую жидкость горького экстракта приводит к уменьшению числа глотательных движений (Bradley R. M., Mistretta C. M., 1975).