Циклическая секреция гормонов в яичнике определяет изменения во внутреннем слое матки – эндометрии. В первой фазе менструального цикла эндометрий представляет собой тонкий слой. По мере увеличения секреции эстрогенов растущими фолликулами яичников эндометрий претерпевает изменения: происходит активное размножение клеток. Образуется новый поверхностный рыхлый слой с вытянутыми трубчатыми железами. В лютеиновую фазу яичникового цикла под влиянием прогестерона увеличивается извилистость желез, а просвет их постепенно расширяется. Секреция желез усиливается. В просвете желез находят обильное количество секрета. Отмечается усиление кровоснабжения.
Рис. 3. Момент овуляции (схематический разрез яичника):
1 — примордиальные фолликулы; 2 – растущий фолликул; 3 – граафов пузырек (незрелый); 4 – граафов пузырек (созревший); 5 – овулировавшая яйцеклетка; 6 – лопнувший фолликул; 7 — желтое тело; 8 – белое тело; 9 – атретическое тело (по: Дуда В. И. [и др.], 2007)
Рис. 4. Изменения в яичнике в течение менструального цикла (по: Hanretty K. P., 2003)
Отторжение функционального слоя эндометрия представляет собой менструацию. Установлено, что начало менструации стимулируется выраженным снижением уровней прогестерона и эстрогенов вследствие регрессии желтого тела. К концу 24-го часа менструации отторгается 2/3 функционального слоя эндометрия. Однако с самого начала менструации в эндометрии начинаются процессы регенерации, идет восстановление разрушенных сосудов: артериол, вен и капилляров (рис. 5).
Циклические изменения в яичниках и матке происходят под влиянием двухфазной деятельности систем, регулирующих менструальную функцию, коры больших полушарий мозга, гипоталамуса, гипофиза. Важная роль ЦНС в регуляции функции репродуктивной системы подтверждается известными фактами нарушений овуляции при различных острых и хронических стрессах, нарушений менструального цикла при перемене климатогеографических зон, ритма работы. Известны также прекращения менструаций в условиях военного времени. У психически неуравновешенных женщин, страстно желающих иметь ребенка, менструации также могут прекратиться. В коре полушарий и во многих церебральных структурах (лимбической системе, гиппокампе, миндалевидных телах и др.) выявлены специфические рецепторы для эстрогенов, прогестерона и андрогенов.
Рис. 5. Изменения в эндометрии матки в течение менструального цикла (по: Hanretty K. P., 2003)
Важным звеном в системе репродукции является передняя доля гипофиза (аденогипофиз), в которой секретируются фолликулостимулирующий гормон (ФСГ, фоллитропин), лютеинизирующий гормон (ЛГ, лютропин) и пролактин (Прл), регулирующие функцию яичников и молочных желез. Органом-мишенью гонадотропных гормонов является яичник. В передней доле гипофиза синтезируются также тиреотропный (ТТГ) и адренокортикотропный (АКТГ) гормоны, а также гормон роста, соматотропный гормон (СТГ).
ФСГ стимулирует рост и созревание фолликулов яичника. ЛГ совместно с ФСГ стимулирует овуляцию, способствует синтезу прогестерона в желтом теле. Пролактин стимулирует рост молочных желез и лактацию, контролирует секрецию прогестерона желтым телом путем активации образования рецепторов к ЛГ.
Мужские половые органы (яички, семенники, тестикулы) выполняют в организме мужчины разнообразные функции. Во-первых, они выполняют функцию сперматогенеза (развития сперматозоидов), так как в них происходит созревание сперматозоидов. Кроме того, тестикулы выполняют функцию стероидогенеза, т. е. выработки мужских половых гормонов – андрогенов.
Сперматогенез начинается уже у мужских эмбрионов под влиянием гормональной активности семенников. Данный процесс связан с образованием стволовых клеток и их миграцией в семенники эмбриона, где они подвергаются митотическому делению, а затем длительное время не развиваются, сохраняясь в виде покоящихся клеток (сперматогониев), и составляют своего рода долгосрочный резерв. Сперматогенез завершается в период половой зрелости образованием зрелых сперматозоидов, обладающих способностью к оплодотворению. Анатомическое и функциональное дозревание сперматозоидов осуществляется в придатках яичка. Способность полноценно оплодотворять яйцеклетку сперматозоиды приобретают во время эякуляции, когда они в уретре смешиваются с секретами семенных пузырьков, простаты и добавочных желез, обильно продуцирующих семенную плазму. Такая смесь носит название семенной жидкости, или спермы. Семенная жидкость имеет сложный состав и содержит фруктозу, белковые вещества, протеазы, кислую фосфатазу, лимонную кислоту и биологически активные вещества – простагландины.
Рис. 6. Схема строения сперматозоида:
а — головка; б — шейка; в — срединная часть; г — хвост; 1 – преакросомальная шапочка; 2 – акросома, 3 — ядро; 4 — жгутик; 5 – митохондриальные фибриллы; 6 — цито-плазматическая мембрана (по: Дуда В. И. [и др.], 2007)
Зрелый сперматозоид состоит из головки, шейки, срединной части и хвоста. Почти всю головку занимает ядро, окруженное акросомой, ферменты которой обеспечивают проникновение сперматозоида через оболочку яйцеклетки. В срединной части имеется жгутик, окруженный спиралью митохондрий, обеспечивающих энергией подвижный хвост. Длина сперматозоида около 50 мкм. На своем пути к яйцеклетке сперматозоиды преодолевают до 10 см протяженности мужского и женского половых трактов, двигаясь за счет сокращений жгутика и добавочных вращений вокруг продольной оси (рис. 6).
Процесс оплодотворения Оплодотворением называется процесс слияния зрелых мужской (сперматозоид) и женской (яйцеклетка) половых клеток, в результате чего возникает зигота, несущая генетическую информацию как отца, так и матери. Оплодотворение – это сложный процесс, продолжающийся обычно 24 ч или дольше. Поэтому с биологической точки зрения говорить о «моменте оплодотворения» неправомерно (Jones H. W., Jr., Schrader C., 1989). Началом оплодотворения следует считать контакт сперматозоида с оболочкой яйцеклетки; завершается этот процесс объединением генетического материала яйцеклетки и сперматозоида. При половом сношении во влагалище женщины изливается в среднем около 3–5 мл спермы, в которой содержится 300–500 млн сперматозоидов. Часть сперматозоидов, в том числе и неполноценных, остается во влагалище и подвергается фагоцитозу. Вместе со сперматозоидами во влагалище попадают и другие составные части спермы, при этом особая роль принадлежит простагландинам. Под их влиянием происходит активация сократительной активности матки и маточных труб. В норме среда влагалища у женщины имеет кислую реакцию, которая неблагоприятна для жизнедеятельности сперматозоидов. Поэтому из влагалища сперматозоиды быстро поступают в слизь, выделяемую во время полового акта из цервикального канала матки. Наличие слабощелочной реакции цервикальной слизи способствует повышению двигательной активности сперматозоидов. Сперматозоиды продвигаются по направлению к матке.
В верхних отделах полового тракта женщины начинается процесс, называемый капацитацией спермы, т. е. приобретение ею способности к оплодотворению. Механизмы капацитации до настоящего времени полностью не изучены. Время капацитации различно у разных сперматозоидов, что, по-видимому, является важной приспособительной реакцией для процесса оплодотворения. Капацитированные сперматозоиды очень активны, однако продолжительность их жизни меньше, чем некапацитированных. Капацитированные сперматозоиды обладают повышенной способностью проникать в ткани, что имеет решающее значение в процессе оплодотворения яйцеклетки.
Транспорт сперматозоидов в матку, а затем и в маточные трубы в основном обеспечивается сокращениями гладкой мускулатуры этих органов. Полагают также, что трубно-маточные сфинктеры являются своеобразными дозаторами поступления сперматозоидов из полости матки в просветы маточных труб. Перемещение сперматозоидов по каналам репродуктивной системы женщины представляет собой чрезвычайно сложный и многокомпонентный процесс.
Существенным является вопрос о выживаемости сперматозоидов в половых путях женщины. Некоторые авторы полагают, что жизнеспособность спермы сохраняется в течение нескольких (до 5) дней. Однако следует учитывать, что сохранение подвижности сперматозоидов не обязательно свидетельствует об их оплодотворяющей способности. При благоприятных условиях, когда мужские половые клетки находятся в цервикальной слизи на фоне высокого содержания эстрогенов в организме женщины, оплодотворяющая способность сперматозоидов сохраняется до 2 сут. после эякуляции во влагалище. В связи с этим принято считать, что для достижения беременности оптимальная частота половых сношений в период до и после овуляции должна быть каждые 2 дня. При более частых половых сношениях способность спермы к оплодотворению снижается.