На первых порах казалось, что это фронда, а не революция. Но время шло, а странные образы не растаяли, а лишь обрели четкость. И теперь молекулярные деревья многоклеточных животных разделяются на ветви Porifera (шестилучевые, обыкновенные и известковые губки, а также Homoscleromorpha), Placozoa (трихоплакс), Cnidaria (кишечнополостные, включая миксозоа), Ctenophora (гребневики), Acoelomorpha (немертодерматиды и бескишечные турбеллярии, иногда вместе с Xenoturbella), Deuterostomia (иглокожие, гемихордовые и хордовые, иногда вместе с Xenoturbella), Chaetognatha (щетинкочелюст-ные), Ecdysozoa (круглые черви, волосатики, приапулиды, лорициферы, киноринхи, тихоходки, онихофоры, членистоногие, включая пятиусток), Lophotrochozoa (мшанки, камптозои, циклиофоры, ортонектиды, брахиоподы, фо-рониды, моллюски, немертины и кольчецы, в том числе мизостомиды, эхиуриды, сипункулиды и погонофоры/ве-стиментиферы, а также дициемиды) и Platyzoa (прочие плоские черви, брюхоресничные, скребни, микрогнато-зои и коловратки).
Здесь придется остановиться, чтобы пояснить: брахиоподы — это морские двустворчатые животные, которые питаются с помощью особого ловчего аппарата — лофо-фора. Обычно лофофор, или щупальценосец, имеет вид подковы, на которой сидят ресничные щупальца; реснички и гонят пищевые частицы, вылавливаемые из толщи воды, в рот. Кроме брахиопод, лофофор есть у мшанок, образующих сростки-колонии из известковых скелетиков (обрастая поверхность камней и водорослей, они действительно напоминают мох), а также у похожих на сидячих червячков форонид и недавно открытых микроскопических циклиофор. У моллюсков и кольчатых червей лофофора нет, а есть плавающая личинка с венчиком ресничек— трохофора. Когда молекулярные биологи объединили всех этих животных в одну группу, они подобрали им общее название по наиболее характерным признакам — лофотрохозои. С представителями лофотрохозой и других выше названных групп мы подробнее познакомимся по мере их появления в ископаемой летописи.
Молекулярные исследования коснулись и более тонких веточек родословного древа животных. Например, среди плацентарных млекопитающих неожиданно для зоологов Уильям Мерфи, Стивен О'Брайен и их коллеги из Лаборатории геномного разнообразия при Национальном институте по исследованию рака (Фредерик, Мэриленд) «создали» афротериев (хоботные, даманы, сирены, трубкозубы, тенреки, прыгунчики и златокроты), лавразиятериев (китопарнокопытные, непарнокопытные, хищные, ластоногие, панголины, летучие мыши и насекомоядные) и су-праприматов (грызуны, зайцеобразные, шерстокрылы, ту-пайи и собственно приматы). Из привычных объединений уцелели лишь неполнозубые: муравьеды, ленивцы и броненосцы. На ином уровне оказалось, что, скажем, американские львы — пумы — родственники не африканских львов, а… гепардов. (Как следует из названий, афротерии — это звери, которые появились в Африке, а лавразия-терии — в Лавразии, на материках Северного полушария.)
Как бы трудно ни было зоологам с этим мириться, идеи молекулярных биологов встретили неподдельный интерес и твердокаменные (в прямом смысле) подтверждения со стороны палеонтологов. Ископаемый гепард мирацино-никс (Miracinonyx), гонявший по прериям американских вилорогов еще 10 тысяч лет назад, связывает пуму и гепарда. В египетской «Долине китов» и на севере Пакистана палеонтолог Филип Джинджерич из Мичиганского университета раскопал во всех подробностях раннюю родословную китов: от бегемотоподобного четвероногого полуводного пакицета {Pakicetus, 1,8 метра длиной), жившего 50 миллионов лет назад, до майацета (Maiacetus, 2,6 метра), 47 миллионов лет назад волочившего по берегу свое грузное тело на манер морского льва (он опирался на крепкие перепончатые лапы, гребя которыми прекрасно плавал), и гигантского 16-метрового базилозавра (.Basilosaurus), крупнейшего хищника позднеэоценовых морей (40–35 миллионов лет назад) с рудиментарными задними конечностями. И в этих остаточных конечностях еще была таранная кость, точно такая же, как у всех парнокопытных! Древние палеоцен-эоценовые зубы и плюсневые косточки (эти части скелета сохраняются лучше всего) прыгунчиков, даманов, хоботных и сирен имеют гораздо больше сходства между собой, чем у современных представителей этих зверей, за время эволюции приспособившихся к очень разной пище и образу жизни. В свою очередь, палеонтологи Федерико Агнолин из Аргентинского музея естественных наук и Николас Чименто из Музея Ла-Платы обнаружили, что по некоторым особенностям развития скелета (число позвонков в грудопоясничном отделе, строение таранной кости, запаздывание смены зубов) странные и полностью вымершие южноамериканские копытные — нотоунгуляты, пиротерии и астрапотерии — являются скорее родственниками афротериев (хоботных, сирен и так далее), чем настоящих копытных.
Именно успехи молекулярной биологии, задавшие новые параметры филогенетических деревьев, позволили найти правильное место среди Ecdysozoa, Lophotrochozoa и Deuterostomia и для ряда кембрийских групп (например, палеосколециды, ксенузии, аномалокаридиды) и понять, куда относятся неопознанные кембрийские объекты, представленные всевозможными мелкоразмерными ракушками. Всего десять — пятнадцать лет назад эти двадцать — тридцать крупных групп (томмотииды, халькие-рииды, хадимопанеллы и многие другие), казалось, никогда не найдут «своего» места среди многоклеточных животных.
Если же взять шире и посмотреть на самые толстые ветви дерева жизни, то окажется, что их стало больше. И «ветвятся» они совсем не в тех местах, где прежде. Вместо прокариот появились две равнозначные ветви: археи, или архебактерии, и собственно бактерии (эубактерии). Вместо привычного четырехчленного деления эукариотических (то есть тех, клетки которых содержат ядра) организмов на простейших (они же протоктисты), животных, растения и грибы вырисовалась на первый взгляд очень сложная схема из семи-восьми групп: экс-каваты (Excavata), дисцикристаты (Discicristata), страме-нопилы (Stramenopiles), альвеоляты (Alveolates), риза-рии (Rhizaria), виридипланты (Viridiplantae), амебозои (Amoebozoa) и опистоконты (Opisthokonta).
Конечно, новая система «всех и всего» во многом является результатом молекулярных исследований, но начинали ее разрабатывать на основе сравнительной морфологии клетки в 1980-е годы прошлого века с появлением нового поколения микроскопов, особенно сканирующих и трансмиссионных. Многое в этом направлении было сделано цитологами Львом Николаевичем Серавиным из Ленинградского государственного университета (ныне СПбГУ) и Кириллом Андреевичем Микрюковым с биологического факультета МГУ. Уже тогда было ясно, что различные классы простейших не являются единой группой (Protista, или Protoctista), а различаются между собой значительнее, чем, скажем, многоклеточные животные и грибы. Успехи молекулярной биологии подтвердили построения протистологов, а новые данные по ископаемым организмам, особенно протерозойского и архейского эонов, показали, что и наши представления о палеонтологической летописи Земли не противоречат новой картине мира.
Если опираться на свидетельства ископаемой летописи, то, не считая различных «растительных» остатков (всевозможные водоросли), в отложениях возрастом 1,7–0,55 миллиарда лет встречаются следы. Впрочем, многие докембрийские следы, которые считались неоспоримыми свидетельствами деятельности двусторонне-симметрич-ных многоклеточных животных, вероятно, к животным отношения не имеют.
Все эти образования во многом отличаются от следов двусторонне-симметричных животных: хаотичны, образуют замкнутые петли, раздваиваются, меняются по ширине на протяжении одного следа и могут оканчиваться цепочкой шаровидных стяжений. Минералогический и элементарный состав «шариков» и следов, переходящих друг в друга, одинаков. Пока эти необычные находки были ограниченны несколькими местонахождениями, понять, что это такое, было довольно трудно. Лишь обнаружение обильных гаочжиашаний на Юдоме отчасти прояснило природу подобных окаменелостей. Эти безразмерные (не имеющие ограничений по длине), вихляющие, петляющие и иногда ветвящиеся поперечно-полосатые ленты напоминают настоящие следы ползания. Но не следы многоклеточных животных, а следы, которые мог бы оставить… слизевик, организм, на разных стадиях своего жизненного цикла похожий то на гриб, то на червячка. Ведь именно он часто и случайным образом поворачивает, когда перемещается, петляет, и только он может разделиться и расползтись в разные стороны по ходу движения. И нечто напоминающее плодовые тела всегда рядом присутствует. Конечно, 550 миллионов лет — маловато для общего предка грибов и многоклеточных животных. Но нечто подобное, названное миксомитодес (Myxomitodes), палеонтолог Стефан Бенгтсон из Шведского музея естественной истории и его коллеги нашли в более древних морских отложениях, возрастом около 1,6 миллиарда лет. А вот этого уже вполне достаточно, чтобы за последующий миллиард лет из «слизней» в кавычках получились слизни без всяких кавычек.
Чем так привлекательны слизевики? Своими необычными особенностями. В 1868 году, вскоре после их открытия, естествоиспытатель Эрнст Геккель из Йенского университета уже посчитал их не растениями и не животными, а примитивными формами, еще не избравшими свой дальнейший путь развития: то ли перестать двигаться и окончательно превратиться в растение, то ли, наоборот, прекратить спороношение… Ныне зоологи именуют их Amoebozoa, или общественными амебами. По-русски они называются слизевиками из-за выделяемой ими слизи. Они не очень многочисленны, но играют немаловажную роль в наземной экосистеме как деструкторы, а также в хозяйственной деятельности человека, противостоя ей, насколько могут.
Есть у слизевиков еще одна удивительная способность: они разводят «огороды». «Приручение» — культивирование диких растений принято приписывать роду человеческому. Но другие организмы тоже оказались весьма опытными огородниками. Так, некоторые виды рыб-ласточек, обитающие среди коралловых рифов, выращивают съедобные культуры красных водорослей, тщательно пропалывая свои угодья от сорняков, сохраняя часть урожая на будущее и яростно оберегая его от чужаков. Как установили ихтиолог Хироки Хата и его коллеги из Университета Киото, без рыб эти водоросли выживают с трудом: конкуренты быстро обгоняют их в росте. Но рыбы-ласточки ухаживают за ними вовсе не из «альтруистических» побуждений, а потому, что неспособны переваривать более грубую пищу. Изощренные способы ведения сельского хозяйства термитами, жуками-короедами и особенно муравьями-листорезами, вот уже 60 с лишним миллионов лет умеющими применять гербициды и пестициды, ученым известны давно. «Сады» умеют возделывать даже улитки: литторария (Littoraria irrorata) организовала грибные фермы среди соленых болот-маршей на атлантическом побережье Северной Америки. Она использует компост из солончаковой травы спартина (Spartina alterniflora), листьям которой моллюск наносит длинные раны зубным аппаратом — радулой, но не ест их. В порезах, удобренных улиткой с помощью своих же богатых азотом фекалий, грибы и растут. А самыми примитивными организмами-селекционерами оказались как раз слизевики. Конечно, и фермы у них микроскопические: ведь выращивают они бактерий. Клетки диктиостелиевого слизевика (Dictyostelium discoideum) сохраняют споры съедобных бактерий, пока слизевик пребывает на стадии многоклеточного плодового тела, и высеивают их на подвижной стадии. Так этому виду удается выжить, оказавшись в условиях, где не хватает «диких» бактерий.
В особых условиях, создаваемых диктиостелиевому слизевику учеными с помощью сенного отвара, куда для вкуса добавлена сенная палочка, весь цикл его развития занимает три-четыре дня. Потому такие слизевики стали излюбленным объектом для исследований общих проблем индивидуального развития, специализации клеток, становления межклеточной системы сигнального, генного регулирования и много чего еще. Итак, из спор выходят свободноживущие амебы, они питаются, поглощая бактерий и даже себе подобных, и делятся. Если же пищи недостает, они начинают выстраивать межклеточную сигнальную систему, основанную на синтезе, выделении и распознании молекул циклического аденозин-монофос-фата (цАМФ). Каждая клетка улавливает сигнал благодаря чувствительным компонентам, работающим словно нейроны зрительной коры у животных. Химический сигнал распространяется от отдельных клеток в виде спиральной трехмерной волны, и амебы устремляются в сторону источника, струясь спиральными ручейками. В месте схождения появляется полусфера с отчетливо выраженной верхушкой, порой состоящая из 105 амеб, не утративших клеточных мембран, и окруженная слизистой оболочкой из клетчатки и белка. Это и есть псевдоплазмодий. Всеми последующими преобразованиями псевдоплазмодия управляют, выделяя цАМФ, верхушечные клетки, потому названные «лидерами». От прочих клеток они отличаются только своим расположением в псевдоплазмодии и легко заменяются другими.
Как только верхушка сформировалась, псевдоплазмодий начинает вытягиваться вверх в виде тонкой трубочки. Наполняющие ее стерильные клетки называются престеб-левыми, поскольку из них впоследствии может получиться ножка плодового, похожего на гриб, тела. В основании трубочки скапливаются преспоровые клетки. Эти два типа клеток отличаются размером (и, конечно, генетическим содержимым). Далее слизевик выбирает один из двух путей развития: либо окончательно превратиться в плодовое тело, либо лечь и стать маленьким — до двух миллиметров длиной — «слизнем». В последнем случае он отправляется в путешествие, пока не доползет до нового участка, изобилующего пищей — растительной гнилью или навозом. Передвигаются клетки, скользя внутри своей слизистой оболочки по поверхности субстрата. Идут как бы каждая сама по себе, вытягивая ложноножки в направлении движения и подтягивая заднюю часть, но все вместе. Если становится слишком сухо, «слизень» вновь собирается в полусферу и прорастает спорофором.
Когда «слизень» ползет, клетки-лидеры занимают его передний кончик. Если такая клетка делится, расщепляется надвое и расползается в двух направлениях весь «слизень». Время от времени он останавливается и приподнимает переднюю часть, чтобы понять, где находится, воспринимая световые или химические сигналы. Потому его след приобретает рисунок в виде узких складок, обращенных выпуклой стороной в сторону движения. Как показали цитологи Джон Стернфелд и Райан О'Мара из Университета штата Нью-Йорк, общая картина перемещений довольно хаотична в сравнении со следами многоклеточных животных: слизевики петляют и то и дело «бессмысленно» поворачивают в разные стороны. Странные маневры связаны с тем, что хотя клетки двигаются координированно, но каждая «шагает» сама по себе. Нередко ускорившиеся клетки сталкивают лидера вбок, а потом, неукоснительно внимая его сигналам, меняют направление движения.
Самое удивительное, что подвижная «многоклеточная» стадия слизевика способна преодолевать физико-химические барьеры и даже перемещаться по открытому пространству, на что не решаются одиночные амебы. Более того, двигается клеточный агрегат быстрее, чем любая отдельно взятая клетка, и может «проходить» большие, чем они, расстояния. Не в этих ли удивительных способностях, отличающих многоклеточный организм от одноклеточного, кроется загадка происхождения многоклеточно-сти? Действительно, почему около 2 миллиардов лет назад появились многоклеточные? Чем плохо было оставаться одноклеточными? Да просто — далеко не уйдешь, а значит, рано или поздно умрешь от голода.
Не случайно, наверное, анализ молекулярных данных указывает на место слизевиков в основании «грибоживот-ной» ветви органического мира. Такое место на ветви филогенетического древа, ведущей к грибам и многоклеточным животным, отводил слизевикам еще до молекулярных исследований К. А. Микрюков, причем он опирался исключительно на строение цитоскелета, особенно на организацию жгутиков. А биохимики Шуета Саран из Университета Данди и Людвиг Аихингер из Кёльнского университета обнаружили у диктиостелиума разнообразные сигнальные молекулы, прежде считавшиеся присущими только многоклеточным животным, — сигнальные трансдукто-ры, аттракторы и активаторы, вызывающие слипание и специализацию клеток, которых может быть до пяти разных типов, гомеобоксные гены (Wariai), отвечающие за формирование передне-задней оси, и белки, родственные белкам а- и р-катенинам, играющим ведущую роль в склеивании и поляризации покровных клеток. Как установили микробиолог Дэниел Дикинсон и его коллеги из Стэнфордского университета, синтез этих белков усиливается во время формирования плодовых тел, в результате чего у диктиостелиума образуется подобие однослойной покровной ткани. Значит, вывод о происхождении грибов и многоклеточных животных от слизевиков ясен?
Не совсем… Слизевики — существа наземные, а события, предшествовавшие появлению первых многоклеточных животных, развивались в морской среде. Ископаемые слизевики известны только в виде плодовых тел, совсем недавно (по геологическим меркам) попавших в янтарь: им всего-то 50 миллионов лет. Правда, все древнейшие грибы, которым не менее 720 миллионов лет (а возможно, и более миллиарда), были морскими существами. Они открыты палеонтологами Михаилом Борисовичем Бурзиным, работавшим в Палеонтологическом институте РАН, и Ником Баттерфилдом из Кембриджского университета. А сейчас практически все грибы живут на суше. Так почему бы и предкам слизевиков не быть морскими организмами? Тем более что другая ветвь Amoebozoa — ло-бозные амебы — существовала именно в морях не менее 800–700 миллионов лет назад и, как показала Сусанна Портер из Калифорнийского университета (Санта-Барбара), представлена в ископаемой летописи раковинками меланокирилла (Melanocyrillium) и сходными формами. Получается, что в начале всего было грибоживотное и все мы — немного грибы…
В фосфоритах Венъян возрастом 630–620 миллионов лет в конце прошлого века палеонтологи нашли предполагаемые губки, кораллы, даже древнейшие эмбрионы и двусторонне-симметричное животное — вернанималькуля (Vernanimalcula) с кровеносной системой, кишечником и другими органами. Мощный, с десяток метров, пласт фосфоритов, относящийся к формации Доушаньтуо, залегает в горах китайской провинции Гуйчжоу. Пласт разрабатывается для производства удобрений. И наверное, весь бы уже был вычерпан, если бы в нем не обнаружили все эти окаменелости. Особенно большой резонанс вызвала заметка о вернанималькуле, появившаяся в научном журнале «Science»: Стефан Бенгтсон с коллегами подсчитали, что за неполные десять лет на нее сослались более 150 раз, в том числе в далеко ушедших в своих выводах публикациях о происхождении двусторонней симметрии, кровеносной системы, глаз, даже раковых заболеваний. Впрочем, статья Бенгтсона с соавторами неслучайно называлась «Мирная смерть "первого билатерия" Vernanimalcula» — в ней авторы изложили результаты исследований кристаллографических особенностей фторапатита, образующего это ископаемое, и пришли к выводу, что все его «тканевые слои» и «органы» являются не более чем вторичными образованиями неорганического происхождения. Сходную природу имеют и «спикульные губки» из фосфоритов Венъян: ни микроструктура, ни химический состав игольчатых образований микронной размерности не соответствуют какому-либо типу спикул. А «кораллы», судя по их микроскопическим размерам (диаметр < 100 микронов) и очень правильному ветвлению, а также отсутствию перегородок, представляют собой обычные для эдиакар-ского-кембрийского периодов ренальциды — организмы неясного происхождения, по микроструктуре скелета напоминающие некоторые водоросли.
Непросто оказалось все и с фосфатизированными эмбрионами — так были названы сферические микрофосси-лии (в среднем 300–650 микронов в поперечнике) с отчетливым полигональным орнаментом на поверхности, состоящие из еще более мелких сфер. Однако внешне так могли бы выглядеть и цисты (формы существования некоторых организмов с плотной оболочкой, приспособленные для выживания в неблагоприятных условиях) одноклеточных, и водоросли, и гигантские серные бактерии, и даже естественные стяжения фосфатного минерала. Изучение минералогии этих микрофоссилий и распределения в них химических элементов, проведенное группой палеонтолога Джона Каннингэма из Бристольского университета, показало, что некое подобие клеточных слоев является результатом посмертных преобразований минерального вещества, что исключает принадлежность этих ископаемых к сложным эмбрионам.
С другой стороны, Инь Цзончжунь и его коллеги из Нанкинского института геологии и палеонтологии пришли к выводу, что неправильно-эллипсоидные 32-клеточ-ные формы напоминают эмбрионы со следами дробления на микромеры, сосредоточенные у одного полюса, и макромеры, цепочкой расположенные у противоположного полюса, ближе к «брюшной» стороне. В эмбрионах дву-сторонне-симметричных животных такая цепочка предшествует закладке кишечника, тогда как микромеры дают начало покровным клеткам. Правда, располагая миллионами фосфатизированных микрофоссилий, среди них можно найти объекты любой формы и сложности, так же как на обширном галечном пляже отыскать камушек, удивительно похожий, скажем, на куриную кость. Так что пока можно лишь говорить, что фосфориты Доушаньтуо свидетельствуют о существовании в начале эдиакарского периода многоклеточных водорослей (но они появились раньше) и каких-то многоклеточных организмов, напоминавших эмбрионы на ранней стадии дробления.
Изучение этих шариков нужно продолжать, ведь фосфориты того же возраста с мириадами микроока-менелостей встречаются в других провинциях Китая и в Монголии. Сколько же эмбрионов, если это действительно эмбрионы, появилось на свет и что их внезапно погубило (иначе бы они не окаменели)? «Пока мы можем ответить только на один вопрос, и то приблизительно, — говорит геохимик из Нанкинского института Жу Маоянь. — Эмбрионы мог погубить подъем глубинных бескислородных водных масс на мелководье, где плодились организмы, или вспышка гидротермальной активности. И то, и другое событие привело бы к хорошей их консервации».
Итак, мы знаем, что в протерозойских, даже в самых молодых из них — эдиакарских, — отложениях нет достоверных остатков многоклеточных животных. Что же тогда постоянно описывают из эдиакарских слоев под этим именем?