В базальном и шиповатом слоях эпидермиса располагаются клетки Гринстейна – разновидность тканевых макрофагов, являющиеся антигенпредставляющими клетками для Т-супрессоров.
Клетки зернистого, или кератогиалинового, слоя (stratum granulosum) имеют вблизи шиповатого слоя цилиндрическую или кубическую форму, а ближе к поверхности кожи – ромбовидную. Ядра клеток отличаются заметным полиморфизмом, а в цитоплазме образуются включения – зерна кератогиалина. В нижних рядах зернистого слоя происходит биосинтез филагрина – основного белка кератогиалиновых зерен. Он обладает способностью вызывать агрегацию кератиновых фибрилл, образовывая таким образом кератин роговых чешуек. Вторая особенность клеток зернистого слоя – присутствие в их цитоплазме кератиносом, или телец Одланда, содержимое которых (гликолипиды, гликопротеиды, свободные стерины, гидролитические ферменты) выделяется в межклеточные пространства, где из него формируется пластинчатое цементирующее вещество. В норме количество рядов клеток зернистого слоя от 1 до 5.
Выше зернистого находится блестящий слой (stratum lucidum). Он виден в участках наиболее развитого эпидермиса, т. е. на ладонях и подошвах, где состоит из 3–4 рядов вытянутых по форме слабо контурированных клеток. Ядра в верхних слоях клеток отсутствуют. На гистологическом срезе он представлен в виде сплошной ровной бесцветной полосы. Этот слой защищает от воздействия воды и электролитов. Вся цитоплазма клеток заполнена веществами, преломляющими свет: гликоген, липиды и элеидин (второй этап образования рогового вещества кератина).
Самый поверхностный слой – роговой (stratum corneum) – образован полностью ороговевшими безъядерными клетками – корнеоцитами (роговыми пластинками), которые содержат нерастворимый белок кератин. Этот слой делится на 2 подуровня. Поверхностный подуровень – это слой физиологического шелушения, – происходит незаметное глазом слущивание роговых отживших клеток; бактерии, вредные вещества уходят с этим слоем. Корнеоциты соединяются друг с другом с помощью взаимопроникающих выростов оболочки и ороговевающих десмосом. В поверхностной зоне рогового слоя десмосомы разрушаются, и роговые чешуйки легко отторгаются. Толщина рогового слоя зависит от скорости размножения и продвижения кератиноцитов в вертикальном направлении и скорости отторжения роговых чешуек. Наиболее развит роговой слой там, где кожа подвергается наибольшему механическому воздействию (ладони, подошвы).
Эпителий слизистых оболочек за исключением спинки языка и твердого неба лишен зернистого и рогового слоев. Кератиноциты в этих участках в процессе миграции от базального слоя к поверхности кожи вначале выглядят вакуолизированными, главным образом за счет гликогена, а затем уменьшаются в размерах и в конечном итоге подвергаются десквамации. Кератиноциты слизистой оболочки рта имеют небольшое количество хорошо развитых десмосом и множество микроворсинок, сцепление клеток между собой осуществляется посредством аморфной межклеточной склеивающей субстанции, растворение которой приводит к разъединению клеток.
В нижней части эпидермиса располагаются белые отростчатые клетки Лангерганса – внутриэпидермальные макрофаги, выполняющие антигенпредставляющую функцию для Т-хелперов. Антигенпредставляющая функция этих клеток осуществляется путем захвата антигенов из внешней среды, переработки их и экспрессии на своей поверхности. В комплексе с собственными молекулами HLA-DR и интерлейкином (ИЛ-1) антигены представляются эпидермальным лимфоцитам, в основном Т-хелперам, которые вырабатывают ИЛ-2, индуцирующий в свою очередь пролиферацию Т-лимфоцитов. Активированные таким образом Т-клетки участвуют в иммунном ответе.
Дерма – опора для сосудов, нервов и для придатков кожи (волос, ногтей, потовых и сальных желез). Толщина ее варьирует от 0,3 до 3 мм. По объему дерма больше, чем эпидермис, в ней различают два слоя. Поверхностный носит название сосочкового слоя (stratum papillare), так как волокна повторяют очертания базальной мембраны, 2-й подуровень, более толстый, – это сетчатый слой (stratum reticulare). Дерма состоит из 3 компонентов – основы, или матрицы, волокнистой субстанции и клеточного компонента. Основой этого слоя является гелеобразная масса, которая не имеет форму и состоит из мукополисахаридов, гликопротеидных комплексов, гиалуронидазы. Волокнистая субстанция играет роль каркаса, придает коже определенную форму, эластичность и растяжимость. Различают эластические, коллагеновые, аргирофильные волокна. В сосочковом слое они располагаются в виде волокнистых линий, в ретикулярном слое – в виде сетки. Дерма относительно бедна клеточным компонентом. Равномерно между волокнами расположены следующие клетки: тучные клетки Эрлиха – содержат гранулы серотонина, гистамина и участвуют в воспалительных реакциях; фибробласты – участвуют в образовании соединительной ткани; гистиоциты – накапливают гемосидерин, меланин и возникший при воспалении детрит. Вокруг сосудов и волос в дерме могут встречаться небольшие лимфогистиоцитарные инфильтраты. В норме в дерме эти клетки расположены равномерно. В некоторых участках сосочкового слоя расположены гладкие мышечные волокна, преимущественно связанные с волосяными луковицами. Прочность кожи зависит в основном от структуры сетчатого слоя, различного по своей мощности в разных участках кожного покрова.
Гиподерма, или подкожная жировая клетчатка, представлена жировыми дольками. Каждая долька – это совокупность жировых клеток, объединенных общей соединительнотканной оболочкой. К каждой дольке подходит питающий ее сосуд и нервное окончание.
Выраженность гиподермы зависит от локализации. Толщина гиподермы варьирует от 2 мм (на черепе) до 10 см и более (на ягодицах). Гиподерма толще на дорсальных и разгибательных, тоньше на вентральных и сгибательных поверхностях конечностей. Местами (на веках, под ногтевыми пластинками, на крайней плоти, малых половых губах и мошонке) она отсутствует.
Кровеносные и лимфатические сосуды кожи
Артерии, вступив в дерму из широкопетлистой фасциальной сети, образуют глубокую (субдермальную) и поверхностную (на границе между эпидермисом и дермой) параллельные сети. От первой отходят терминальные артериолы, идущие к кожным сосочкам (по одной на несколько сосочков). В сосочке имеется капилляр в форме дамской шпильки, поднимающийся к вершине сосочка артериальным коленом и переходящий в более толстое венозное колено. Из капиллярных петель кровь оттекает в венулы, образующие поверхностную мелкопетлистую сеть сразу под сосочками. Несколько глубже располагается вторая субпапиллярная сеть венул, параллельная первой. Третья венозная сеть находится в сетчатом слое дермы. В гиподерме расположена крупноячеистая глубокая венозная сеть. Она лежит параллельно глубокому артериальному сплетению, с которым соединяется множеством артерио-венулярных анастомозов, играющих важную роль в регуляции кровотока, терморегуляции, потоотделении и т. д. В дерме имеются две горизонтально расположенные сети лимфатических сосудов: поверхностная и глубокая. От поверхностной сети в сосочки дермы отходят слепые выросты (сосочковые синусы). От глубокой сети берут начало лимфатические сосуды, которые, постепенно укрупняясь и анастомозируя друг с другом, образуют сплетения на границе с подкожной жировой клетчаткой.