Тельце Бара – скопление гетерохроматина, соответствующее неактивной Х-хромосоме у особей женского пола.
Организация хромосом сложная. Они состоят из спиралей, которые сформированы из гистоновых нуклеосом, образующих сердечники, вокруг которых обернута двойная спираль ДНК.
Молекула ДНК построена из двух антипараллельных цепей с комплементарной последовательностью нуклеотидов. Участок молекулы ДНК, кодирующий последовательность аминокислотных остатков в полипептидной цепи, называется геномом.
Ядерная оболочка (nucleolemma) состоит из наружной и внутренней параллельных мембран, разделенных узким перинуклеарным пространством – цистерной, диаметром 10–30 нм. Мембраны продолжаются друг в друга вокруг ядерных пор.
К наружной ядерной мембране прикреплены рибосомы. Наружная мембрана переходит в гранулярную эндоплазматическую сеть (ГЭПС).
Внутренняя ядерная мембрана содержит сеть переплетающихся промежуточных (виментиновых) филаментов, связанных с ядерной пластинкой, к которой прикрепляются интерфазные хромосомы. Ядерная пластинка состоит из переплетенных промежуточных филаментов (ламинов) толщиной 80—100 нм, образующих кариоскелет.
Ядерные поры – это каналы связи диаметром 70—100 нм между ядром и цитоплазмой, их число и распределение изменчивы. Двусторонний транспорт через пору обеспечивается белками экспортинами (транспортируют РНК из ядра) и импортинами (переносят белковые субъединицы рибосом).
Ядерная пора изнутри выстлана специализированными структурами, образующими комплекс ядерной поры.
Комплекс ядерной поры (КЯП) состоит из немембранных структур: белка-рецептора на сигналы ядерного импорта, а также крупных белковых гранул, определяющих границы поры.
Пора ограничена восемью вертикальными белковыми комплексами, которые представляют собой крупные белковые молекулы или компоненты рибосом, находящиеся в процессе транспорта. По горизонтали пора ограничена тремя кольцевидными структурами, располагающимися одна над другой и соединенными вертикально 8 «спицами». Пора содержит также цитоплазменные волокна, транспортер и ядерную корзинку.
Первое кольцо со стороны цитоплазмы имеет волокнистую структуру – специализированный связывающий белок, который тянется в цитоплазму и обеспечивает импорт в ядро различных субстратов.
Среднее кольцо состоит из восьми трансмембранных белковых молекул, которые выбухают и в просвет поры, и в перинуклеарную цистерну. Эти молекулы прикрепляют гликопротеиновые компоненты КЯП к наружному ободку поры. Центр среднего кольца занят «транспортером», прикрепленным к периферическим белкам среднего кольца.
Третье кольцо со стороны нуклеоплазмы аналогично по строению первому. От него в сторону нуклеоплазмы отходит ядерная корзина, которая деформируется при транспорте веществ через пору.
Ядрышко (nucleolus) – хорошо определяемое только в интерфазе ядерное образование (одно или несколько), наблюдаемое в клетках, активно синтезирующих белок. Под электронным микроскопом в ядрышке выделяют три типичных компонента: фибрилшрный компонент, состоящий из тонких, диаметром 5–8 нм, нитей (совокупность первичных транскриптов – предшественников рРНК); гранулярный компонент – скопление плотных частиц диаметром 10–20 нм (поздние стадии образования предшественников рРНК); аморфный компонент, представляющий собой связанный с ядрышком хроматин, состоящий из ДНК в области ядрышкового организатора хромосомы.
Фибриллярный и гранулярный компоненты ядрышка образуют ядрышковую нить (нуклеолонема) толщиной 60–80 нм, формирующую в пределах ядрышка широкопетлистую сеть.
Ядрышко участвует в синтезе рРНК и формировании предшественников рибосомальных субъединиц. Размеры и число ядрышек увеличиваются при повышении функциональной активности клетки.
Плазматическая мембрана (плазмолемма, клеточная мембрана) окружает клетку и ограничивает ее от внешней среды; обеспечивает распознавание клеткой других клеток, а также взаимодействие с межклеточным веществом (прикрепление к его элементам, взаимодействие с сигнальными молекулами: гормонами, медиаторами, цитокинами и др.); регулирует движение ионов и макромолекул из клетки и в клетку (селективная проницаемость), осуществляет активный и пассивный транспорт веществ (эндоцитоз – фагоцитоз и пиноцитоз, экзоцитоз); обеспечивает механическое и химическое взаимодействие между клетками, а также движение клетки (образование псевдо-, фило– и ламеллоподий).
Молекулярное строение плазматической мембраны описывается жидкостно-мозаичной моделью, согласно которой она состоит из двойного фосфолипидного слоя, внутри которого распределены интегральные и периферические белки; гидрофильные концы фосфолипидов обращены наружу, гидрофобные цепи – внутрь; между хвостами противолежащих молекул фосфолипидов имеются слабые гидрофобные связи.
При замораживании – скалывании плазмолемма расщепляется вдоль так, что большая часть интегральных белков отходит к внутреннему листку (Р-поверхность, или протоплазматическая) и только некоторые – к наружному (Е-поверхность, или наружная).
Белки занимают разное положение в бислое, составляя более 50 % от массы мембраны. Некоторые белки прикреплены к мембране с помощью специальных компонентов цитоскелета (интегральные белки), другие передвигаются к поверхностям мембраны (трансмембранные белки – белки-переносчики, белки мембранных насосов, белки ионных каналов).
В плазмолемме присутствуют также гликолипиды, участвующие в межклеточных взаимодействиях, холестерин, обеспечивающий стабильность ее структуры, а также молекулы углеводов, соединенные либо с гликолипидами, либо с интегральными белками и действующие как рецепторы химического взаимодействия между клетками (например, рецепторы гормонов). В составе плазмолеммы имеются также интегрины – трансмембранные белки, служащие рецепторами для внеклеточных макромолекул (фибронектина и ламинина), которые обеспечивают связь клетки с внеклеточным матриксом.
Гликокаликс (поверхностная оболочка) находится на внешней поверхности плазматической мембраны. Он сформирован олигосахаридными компонентами интегральных гликопротеинов мембраны и гликолипидами, придает отрицательный заряд поверхности клетки, играет роль в иммунологической специфичности, содержит антигены групп крови, участки-рецепторы, а также служит защитным механическим барьером. В клетках тонкой кишки гликокаликс содержит ферменты, гидролизующие дисахариды и полипептиды, участвующие в пищеварении.
Подмембранный (кортикальный) слой плазмолеммы образован упорядоченной сетью поперечно связанных белковых нитей из актина и актинсвязанных белков (прежде всего филамина), которая выстилает изнутри Р-поверхность плазматической мембраны.
Через плазмолемму постоянно осуществляется трансмембранный транспорт, который бывает пассивным и активным.
Пассивный транспорт происходит без затрат энергии, за счет градиента концентрации, и включает простую и облегченную диффузию. Простая диффузия – перенос мелких неполярных молекул (кислород, азот, углекислый газ, бензол) и незаряженных полярных молекул (вода, глицерин) по градиенту концентрации. Облегченная диффузия – прохождение большинства ионов и мелких молекул через мембрану по специальным белковым каналам или с помощью белков-переносчиков.