Фолликулярный эпителий в процессе созревания подвергается пролиферации – из однослойного становится многослойным. Затем в центре скопления клеток образуются полости, заполненные жидкостью; впоследствии они сливаются и образуют одну общую полость, заполненную прозрачной фолликулярной жидкостью.
Фолликулярная жидкость содержит фолликулярные (эстрогенные) гормоны, которые, попадая в кровоток, оказывают разностороннее действие на половые органы и весь организм женщины. Под их влиянием происходят:
1) гиперплазия миометрия в период полового созревания;
2) пролиферация функционального слоя эндометрия в первой фазе менструального цикла;
3) пролиферация выводных протоков молочной железы;
4) размножение клеток эпителиального покрова слизистой оболочки влагалища.
Эстрогены образуются в яичнике в течение всего цикла, но синтез их значительно возрастает в период развития фолликула. Под влиянием эстрогенов происходят изменения и во всем организме женщины; обмен веществ под воздействием эстрогенов протекает с преобладанием катаболизма (задержки в организме натрия и воды, усиленной диссимиляции белков), а также происходит понижение температуры тела.
По мере созревания фолликула развивается его соединительнотканная оболочка. В ней образуются два слоя: внутренняя, богатая клеточными элементами и капиллярами оболочка и наружная волокнистая оболочка. Созревающий фолликул увеличивается в размере, его полюс начинает выпячиваться над поверхностью яичника, ткань которого в этом месте истончается. Созревший фолликул достигает в диаметре около 20 мм.
Овуляцией называется процесс разрыва зрелого фолликула и выход из его полости созревшей яйцеклетки. Овуляция происходит под влиянием нейрогуморальных факторов. Давление внутри фолликула повышается и под влиянием комбинированного воздействия гонадотропинов ФСГ и ЛГ, а также благодаря рефлекторному воздействию окситоцина и протеолитических ферментов стенка его в области свободного края (обращенного в брюшную полость) разрывается – наступает овуляция. Яйцеклетка вместе с фолликулярной жидкостью попадает в брюшную полость, а затем в маточную трубу.
Овуляция при 28-дневном цикле происходит обычно на 14-й день (13-15-й день) от первого дня менструального цикла, и этот период является наиболее благоприятным для оплодотворения.
Лютеиновая фаза. На месте разорвавшегося фолликула образуется желтое тело – новая железа внутренней секреции, вырабатывающая гормон прогестерон.
Процесс развития желтого тела происходит под влиянием преимущественного воздействия ЛГ и условно делится на четыре фазы: пролиферации, васкуляризации, расцвета и обратного развития.
В процессе формирования желтого тела фолликул после выхода яйцеклетки из фолликулярной жидкости распадается, стенки его ложатся в складки, происходит разрастание клеток зернистого слоя, выстилающих полость фолликула. Клетки зернистого слоя (фолликулоциты) превращаются в лютеиновые клетки (лютеоциты) благодаря накоплению в них каротина и ксантофилла, окрашивающих клетки в желтый цвет. На этом фаза пролиферации завершается, затем наступает фаза васкуляризации, характеризующаяся врастанием в ткань желтого тела в радиальном направлении капилляров. Обе стадии развития желтого тела продолжаются 3–4 дня и переходят в стадию гормональной активности – стадию расцвета. При этом желтое тело увеличивается в размерах до 12–20 мм, приобретает багровую окраску и несколько выпячивается над поверхностью яичника. На 7-8-й день после овуляции желтое тело проявляет максимальную гормональную активность, продуцируя прогестерон.
Если яйцеклетка, вышедшая из фолликула, оплодотворяется, то желтое тело продолжает расти и функционировать. В таком случае желтое тело называется желтым телом беременности. Гормональная активность его резко возрастает, особенно в первые 12 недель беременности. Стадия расцвета желтого тела продолжается до 24 недель беременности, после чего начинается его обратное развитие. Основная эндокринная функция желтого тела с 16 недель беременности переходит к плаценте и в дальнейшем до конца беременности обеспечивается функционированием фетоплацентарной системы.
Если беременность не наступила, то с 28-го дня цикла начинается обратное развитие желтого тела (в таком случае оно носит название менструального желтого тела). Стадия обратного развития желтого тела характеризуется дистрофическими изменениями, оно сморщивается, лютеоциты уменьшаются в размерах, сливается складчатость. В дальнейшем, начиная с 12-14-го дня от момента овуляции в менструальном желтом теле наблюдается полное замещение лютеицитов соединительной тканью, и примерно к 45-му дню после овуляции образуются беловатые тела, располагающиеся в глубине коркового вещества яичника.
Гормон желтого тела – прогестерон – оказывает сложное воздействие на весь организм женщины. Прогестерон играет большую роль в циклических изменениях эндометрия, наступающих в процессе подготовки матки к имплантации оплодотворенной яйцеклетки. Под влиянием прогестерона в эндометрии происходят сложные процессы, в результате которых наступает фаза секреции, что необходимо для имплантации и развития плодного яйца.
Прогестерон снижает возбудимость и чувствительность матки к веществам, стимулирующим сократительную деятельность миометрия, что способствует сохранению и развитию беременности. Прогестерон также способствует увеличению растяжимости и пластичности мышечных волокон миометрия, что создает условия для их гипертрофии и гиперплазии во время беременности.
Прогестерон вместе с эстрогенами играет большую роль во время беременности в подготовке молочных желез к предстоящей лактационной функции. Под влиянием прогестерона происходит развитие паренхимы (ацинозной части) молочных желез. Прогестерон обладает анаболическим эффектом, т. е. способствует усвоению (ассимиляции) организмом веществ, в частности белков, поступающих извне, обусловливает небольшое повышение температуры тела.
Прогестерон угнетает продукцию лютеинизирующего гормона гипофиза и тормозит развитие фолликулов в яичнике, которое происходит после регресса желтого тела. С момента обратного развития желтого тела продукция прогестерона прекращается. В яичнике созревает новый фолликул, вновь происходит овуляция и созревает желтое тело. Эти циклические процессы происходят при каждом менструальном цикле.
Маточный цикл. Изменения в строении и функции в целом, особенно в строении и функции эндометрия, наступающие под воздействием яичниковых половых гормонов, описываются под названием маточного цикла. В основе циклических изменений в эндометрии лежат повторяющиеся процессы пролиферации, последующего качественного изменения, отторжения и восстановления функционального слоя эндометрия (слоя слизистой оболочки, обращенного в просвет матки). Слой слизистой оболочки, прилегающий к миометрию, называется базальным слоем, циклические изменения в котором не происходят. В течение маточного цикла, продолжающегося в среднем 28 дней, наблюдается последовательная смена 4 фаз циклических изменений в эндометрии. Это фазы:
1) пролиферации;
2) секреции;
3) десквамации (менструации);
4) регенерации.