Энергетика при мышечной деятельности
В статье вкратце и в общих чертах, без детализации конкретных биохимических реакций и этапов, изложена энергетика при мышечной деятельности, особенности каждого пути внутриклеточного превращения энергии и следующие из этого некоторые практические моменты.
Определение
Энергия для мышечных сокращений и вообще всех функций любых клеток тела (мышечная клетка сокращается, нервная проводит импульс, железистая выделяет секрет и т.д.), а также их жизнедеятельности в целом, вырабатывается в катаболических реакциях обмена веществ (см. «Пищевые вещества, обмен веществ и энергетический баланс») при внутриклеточном расщеплении (окислении) энергоёмких органических соединений, таких как глюкоза, жирные кислоты, аминокислоты и др. Точнее, в результате их окисления синтезируются высокоэнергетические внутриклеточные соединения АТФ и КФ (дополнительно см. «Словарик терминов и определений»), уже распад которых непосредственно обеспечивает энергией все клеточные процессы и функции. Можно сказать, что итогом и основной целью внутриклеточного биологического окисления с выделением энергии является накопление её в виде АТФ, или воспроизводство (восстановление, ресинтез) АТФ. Всё это энергетический обмен клетки катаболическая часть обмена веществ. Все окислительно-восстановительные реакции энергетического обмена катализируются и регулируются ферментами, гормонами и нервными импульсами, и протекают с использованием энергии той же АТФ.
Основные процессы энергетического обмена: (1) аэробное окисление, сопряжённое с окислительным фосфорилированием (т.е. ресинтезом АТФ с участием кислорода); (2) анаэробный гликолиз, сопряжённый с бескислородным ресинтезом АТФ; (3) субстратное фосфорилирование (особый путь ресинтеза АТФ). АТФ почти не накапливается (не запасается) и постоянно синтезируется в живом организме.
Аэробное и анаэробное окисление глюкозы
Глюкоза основной и универсальный источник энергии для организма, подходящий для всех энергетических процессов во всех тканях и органах, а в некоторых безальтернативный. Быстрота её мобилизации из депо (гликоген) и расщепления с получением АТФ делает углеводы незаменимыми при мышечных нагрузках (дополнительно об углеводах, их роли и метаболизме см. в статьях о вопросах питания). Гликолиз, т.е. расщепление глюкозы, может иметь развитие в двух направлениях: (1) полное аэробное окисление до углекислого газа и воды многоэтапный процесс с участием кислорода, заканчивающийся в митохондриях клетки окислительным фосфорилированием с образованием АТФ, углекислого газа и воды (последние выводятся из клетки); (2) анаэробный гликолиз неполное окисление, короткий бескислородный путь, осуществляемый только во внутриклеточной жидкости, с образованием АТФ и молочной кислоты (последняя накапливается в клетке).
Окислительное фосфорилирование основной способ воспроизводства АТФ для жизнедеятельности организма. При этом побочно образующееся тепло отводится от тела (либо используется для поддержания оптимальной температуры тела), конечные продукты окислительно-восстановительных реакций углекислый газ и вода свободно выводятся из клетки в кровь и далее в окружающую среду, а субстраты для окисления могут непрерывно поступать из крови. Окислительное фосфорилирование наиболее эффективно и в плане количества получаемой АТФ с единицы окисляемого субстрата (причём не только глюкозы, см. ниже), но не может протекать достаточно быстро (в т.ч. из-за ограничений, накладываемых системой транспорта кислорода) для обеспечения высокоинтенсивных мышечных сокращений. Поэтому высокоинтенсивные мышечные сокращения обеспечивает энергией более быстрый анаэробный гликолиз.
Анаэробный гликолиз, как и следует из названия, бескислородный и специфичен исключительно к глюкозе в качестве субстрата. При этом окисление неполное (до молочной кислоты) и, соответственно, количество получаемой энергии в виде АТФ с единицы окисляемого субстрата в разы меньше (по сравнению с полным аэробным циклом, заканчивающимся окислительным фосфорилированием). Также анаэробный гликолиз лимитирован накоплением молочной кислоты и других метаболитов внутри клетки, быстрым истощением её запасов глюкозы и гликогена в анаэробном процессе глюкоза не может поступать в клетку из крови, а побочные продукты реакций выводиться из неё. Поэтому его всегда сменяет окислительное фосфорилирование при поступлении достаточного количества кислорода в клетки это т.н. восполнение кислородного долга. При этом образовавшаяся в анаэробном процессе молочная кислота частично окисляется и частично выводится из клетки, ресинтезируются АТФ, КФ и гликоген (последний, за счёт поступающей из крови глюкозы). А также аэробный и анаэробный процессы могут протекать параллельно (дополнительно см. «Аэробные и анаэробные нагрузки»).
Залогом повышения любой спортивной результативности является достаточное потребление углеводов как основного поставщика энергии для мышечных сокращений (дополнительно см. «Треножник эффективного питания»).
Субстратное фосфорилирование
Является самым быстрым способом воспроизводства АТФ. Ресинтез АТФ путём фосфорилирования АДФ за счёт прямого переноса фосфата с другого субстрата (если всё это непонятно, см. «Словарик терминов и определений»). Этот механизм имеет место на некоторых промежуточных этапах и при аэробном окислении, и при анаэробном гликолизе, а главное является единственным способом энергообеспечения кратковременных максимальных мышечных усилий. В качестве донатора фосфата при этом выступает креатинфосфат (КФ). Запасы КФ в клетке сильно ограничены и исчерпываются за считанные секунды при мышечных сокращениях максимальной мощности. Также быстрый ресинтез АТФ за счёт КФ обеспечивает энергией мышечные сокращения при переходе от покоя к движению и в некоторых других случаях.
Увеличение запасов внутриклеточного КФ для повышения анаэробной производительности (силы, силовой выносливости, скоростно-силовых качеств) в спорте пытаются стимулировать приёмом добавок креатина (дополнительно см. «Словарик терминов и определений» КФ).
Окисление жирных кислот
Жирные кислоты, в отличие от глюкозы, могут быть субстратом только для аэробного окислительного пути энергопродукции (окислительного фосфорилирования). Находящиеся во внутриклеточной жидкости жирные кислоты (поступающие туда из крови) с участием витаминоподобного вещества карнитина проникают в митохондрии, где уже окисляются по типу глюкозы с участием кислорода и преобразуются в энергию в виде АТФ, а также в качестве побочных и конечных продуктов реакций в тепло, углекислый газ и воду.
Окисление жирных кислот очень эффективно в плане количества получаемой энергии на единицу окисляемого субстрата эффективнее, чем аэробное окисление глюкозы, однако медленнее и требует большего количества кислорода. Поэтому используется для энергоснабжения организма в состоянии покоя или при совсем лёгкой мышечной работе (окисление жирных кислот поставляет до половины энергии в этих условиях), а при возрастании её интенсивности энергообеспечение мышечных сокращений переключается в основном на глюкозу в качестве субстрата для окисления.
Тем не менее в условиях продолжительной аэробной нагрузки, на фоне истощения запасов глюкозы и гликогена повышается доля окисления жирных кислот. При этом на фоне преобладания симпатических влияний (см. «Вегетативная нейрогуморальная регуляция: стресс и восстановление») активизируется расщепление жира в жировых депо, выход жирных кислот в кровь и их транспортировка в мышечные клетки. Также активному окислению жирных кислот способствуют: диета с дефицитом калорий, аэробные тренировки натощак, аэробная нагрузка сразу после короткой и умеренной анаэробной (всё это обуславливает пониженный запас гликогена в мышцах и печени перед началом аэробной нагрузки и, как следствие, более активное использование жирных кислот), воздержание от пищи в течение получаса-часа после тренировки (чтобы жирные кислоты, которые оказались в крови во время тренировки, были использованы и сразу после неё, а не вернулись в жировые депо).